Việc bổ sung L-tryptophan vào khẩu phần ăn của gà mái đẻ có liên quan tích cực đến hành vi tập tính, giảm hành vi hung dữ, mổ lông và ăn thịt đồng loại; các thông số về năng suất, cải thiện lượng thức ăn tiêu thụ, sản lượng và chất lượng trứng; khả năng chống oxy hóa, tối đa hóa hoạt động chống oxy hóa ở cấp độ tế bào và enzyme; sự cân bằng của hệ vi sinh vật đường ruột, giảm sự hiện diện của các vi sinh vật gây bệnh.
Tryptophan trong khẩu phần ăn dựa trên bắp và đậu nành là axit amin giới hạn thứ ba đối với gà đẻ (Bertechini, 2012). Tryptophan chủ yếu được sử dụng để tổng hợp protein nhằm duy trì sản xuất trứng, ngoài ra, nó còn có các chức năng khác, trong đó nổi bật là vai trò tiền chất của serotonin. Serotonin là một chất dẫn truyền thần kinh tác động lên hệ thần kinh, giúp giảm tính hung hăng và điều chỉnh phản ứng stress thông qua khả năng thích nghi với môi trường (Martin et al., 2000). Ngoài ra, một số kết quả đánh giá cho thấy tryptophan trong khẩu phần ăn có tác dụng tích cực đối với khả năng chống oxy hóa ở cá, gà đẻ và chuột (Wen et al., 2014; Dong et al., 2012; Raju et al., 2000). Do đó, sự kết hợp các thành phần trong công thức thức ăn cho gà đẻ có thể dẫn đến nhu cầu bổ sung L-tryptophan để đáp ứng nhu cầu axit amin của gà đẻ.

CHUYỂN HÓA TRYPTOPHAN
Quá trình chuyển hóa tryptophan diễn ra theo nhiều con đường khác nhau (Hình 1). Sự khử amin và khử carboxyl của tryptophan xảy ra để tạo thành kynurenine trong gan và não. Đồng thời, tryptophan cũng đóng vai trò là tiền chất trong quá trình tổng hợp serotonin ở não và đường tiêu hóa, con đường này phụ thuộc vào quá trình hydroxyl hóa và khử carboxyl của tryptophan từ con đường đầu tiên. Con đường cuối cùng của quá trình chuyển hóa tryptophan diễn ra thông qua quá trình chuyển amin, tạo thành indole-pyruvate (Sallée et al., 2014).
Hơn 90% tryptophan được chuyển hóa qua con đường kynurenine, trong đó tạo ra nhiều chất chuyển hóa có chức năng liên quan đến chuyển hóa năng lượng và hệ miễn dịch (Stone et al., 2013). Axit nicotinic, được tạo ra từ tryptophan trong con đường kynurenine, đóng vai trò thiết yếu trong dinh dưỡng của động vật đơn dạ dày, với chức năng chính liên quan đến hô hấp tế bào. Các phân tử truyền tín hiệu năng lượng NADH và NADPH được tạo ra từ axit nicotinic, đóng vai trò quan trọng trong quá trình sản xuất ATP trong chuỗi hô hấp. Do đó, sự thiếu hụt axit nicotinic có thể dẫn đến thiếu hụt năng lượng, làm suy giảm cân bằng nội môi sinh lý của cơ thể động vật và gây tử vong (Santin et al., 2000).

TRYPTOPHAN VÀ CHỨC NĂNG CỦA NÓ
Tryptophan, còn được gọi là α-amino-β-indolepropionic acid, tham gia vào nhiều chức năng sinh lý khác nhau (Le Floc’h et al., 2011). Đây là một axit amin thiết yếu đối với gia cầm, cá và động vật có vú (Wu et al., 2014), vì các loài này không thể tự tổng hợp tryptophan, do đó cần được cung cấp thông qua khẩu phần ăn.
Tryptophan cũng được coi là một axit amin chức năng, tương tự như arginine, cysteine, methionine, giúp điều hòa các con đường chuyển hóa quan trọng nhằm cải thiện sức khỏe, khả năng sống sót, tăng trưởng, phát triển và quá trình sinh sản ở động vật (Wu, 2020). Tryptophan và các chất chuyển hóa của nó cũng tham gia vào việc duy trì cân bằng miễn dịch đường ruột (Gao et al., 2018). Ngoài việc cải thiện lượng thức ăn tiêu thụ ở gia cầm, tryptophan còn góp phần nâng cao hiệu suất sản xuất và hỗ trợ tổng hợp các chất liên kết với hormone (Sarsour et al., 2021; Khattak & Helmbrecht, 2019; Ducy & Karsenty, 2010; Le Floc’h et al., 2008).
Tryptophan đóng vai trò quan trọng trong nhiều hoạt động trao đổi chất và sinh lý khác nhau ở động vật, bao gồm tổng hợp chất dẫn truyền thần kinh và vitamin B3. Nó có tác dụng tích cực đối với sự cân bằng của hệ vi sinh đường ruột, khả năng chống oxy hóa theo cơ chế enzyme và không enzyme. Ngoài ra, tryptophan còn ảnh hưởng tích cực đến hành vi động vật bằng cách kích thích tiết serotonin và hỗ trợ điều hòa miễn dịch (Khattak et al., 2019; Bello et al., 2018; Bai et al., 2014; Wen et al., 2014; De Ponti et al., 2007; Tirapegui, 2004).

ẢNH HƯỞNG CỦA TRYPTOPHAN ĐẾN HÀNH VI ĐỘNG VẬT
Tryptophan có khả năng điều chỉnh các yếu tố hành vi của gà đẻ, đặc biệt là bằng cách giảm hiện tượng mổ lông, điều này được coi là yếu tố ban đầu gây ra thương tích và dẫn đến hiện tượng ăn thịt lẫn nhau và chết ở gà (Birkl et al., 2019; Van Krimpen et al., 2005; Van Hierden et al., 2004). Sự điều chỉnh hành vi mà tryptophan tác động có ảnh hưởng tích cực đến phúc lợi động vật. Hiệu ứng này xảy ra thông qua serotonin, một chất tham gia vào nhiều chức năng sinh lý như điều hòa nhiệt độ cơ thể, lượng thức ăn tiêu thụ, phản ứng với các kích thích gây sợ hãi, chiến đấu và stress (Lucki, 1998). Từ 1 đến 2% serotonin trong cơ thể được sản xuất trong con đường serotoninergic của các tế bào thần kinh ở não, trong khi khoảng 95% serotonin được sản xuất, lưu trữ và giải phóng bởi các tế bào trong niêm mạc ruột, được biết đến với tên gọi là các tế bào enterochromaffin (Gershon & Tack, 2007).

TRYPTOPHAN VÀ HIỆU SUẤT SẢN XUẤT CỦA GÀ ĐẺ
Yêu cầu về tryptophan ở gà đẻ có thể thay đổi tùy thuộc vào một số yếu tố: độ tuổi của gà, thành phần dinh dưỡng của khẩu phần ăn, đặc biệt là liên quan đến nồng độ các axit amin trung tính chuỗi dài; các mô hình toán học được áp dụng trong các nghiên cứu; mức tiêu thụ thức ăn; dòng giống di truyền và các yếu tố khác, vì vậy khuyến nghị về tryptophan cho gà đẻ dao động từ 0,15% đến 0,23% (Khattak et al., 2019; Mousavi et al., 2018; Dong et al., 2017; Rostagno et al., 2017; Peganova et al., 2003; Harms & Russel 2000; Coon & Zhang, 1999; NRC, 1994). Các nghiên cứu của Kattak & Helmbrecht (2019) và Peganova et al. (2003) cho thấy tỷ lệ đẻ cao, lần lượt là 97% và 84%, thông qua việc bổ sung L-tryptophan vào khẩu phần ăn. Wen et al. (2019) và Cardoso et al. (2014), đánh giá các dòng giống di truyền khác nhau và gà đẻ lớn tuổi, họ quan sát thấy tỷ lệ đẻ cao, lần lượt là 81% và 94%, khi bổ sung L-Tryptophan vào khẩu phần ăn. Tỷ lệ sản xuất trứng cao nhất mà Cardoso et al. (2014) tìm thấy có thể giải thích bởi mức độ tryptophan cao trong khẩu phần ăn (Bảng 1).
Cardoso et al. (2014) đã xác định tỉ lệ tiêu hóa tryptophan:lysine (Trp:Lys) là 25,44% để đạt sản lượng trứng tối đa ở gà đẻ trắng Dekalb từ 60 đến 76 tuần tuổi, sử dụng mô hình đa thức bậc hai. Trong khi đó, Hướng dẫn Hendrix (2020) khuyến nghị tỉ lệ Trp:Lys là 22% trong cùng giai đoạn. Rostagno et al. (2017) khuyến nghị tỉ lệ 23% cho gà đẻ trắng và nâu trong giai đoạn sản xuất trứng. Katthak & Helmbrecht (2019) đã đánh giá các mức độ tryptophan dễ tiêu (từ 0,10 đến 0,31%) trong khẩu phần ăn dựa trên ngô và lúa mì cho gà đẻ nâu trong giai đoạn đẻ cao điểm và quan sát thấy sự gia tăng 2,7% trong mức tiêu thụ thức ăn ở những con gà ăn khẩu phần có 0,25% tryptophan dễ tiêu so với những con gà ăn khẩu phần có 0,10% tryptophan dễ tiêu. Ngoài ra, các tác giả này còn quan sát tác động của tryptophan đối với chất lượng trứng và phân tích hồi quy cho thấy mức độ tryptophan dễ tiêu 0,22% trong khẩu phần ăn thúc đẩy chất lượng vỏ trứng tốt hơn; độ dày và mật độ, tương ứng với tỉ lệ tiêu hóa tryptophan:lysine là 27,5%.
Sự tăng trưởng trong sản lượng trứng thông qua việc bổ sung L-tryptophan vào khẩu phần ăn của gà đẻ phải liên quan đến tác động của tryptophan trong việc cải thiện sự giải phóng gonadotropin cũng như cải thiện khả năng sẵn có của protein (Dong et al., 2010). Theo Russell & Harms (1999), mức độ tryptophan dưới 0,13% gây giảm sản lượng trứng và trọng lượng cơ thể ở gà đẻ. Ngoài ra, cần đặc biệt chú ý đến khẩu phần ăn được pha chế từ các thành phần có nồng độ cao các axit amin trung tính chuỗi dài, như isoleucine, valine và leucine, phenylalanine, tyrosine, vì những axit amin này ảnh hưởng đến yêu cầu về tryptophan (Peganova & Eder, 2002). Theo Boa Ventura (2013), tryptophan là axit amin hạn chế thứ hai, sau threonine, trong các khẩu phần ăn phức tạp cho gà đẻ thương mại, được pha chế từ các sản phẩm động vật, vốn giàu axit amin trung tính chuỗi dài.

Việc bổ sung L-tryptophan vào khẩu phần ăn của gà đẻ có mối quan hệ tích cực với hành vi tập tính, giúp giảm sự hung hăng, mổ lông và ăn thịt lẫn nhau; các chỉ số năng suất, cải thiện mức tiêu thụ thức ăn, sản lượng trứng và chất lượng trứng; khả năng chống oxi hóa, tối đa hóa hoạt động chống oxi hóa ở cấp độ tế bào và enzyme; sự cân bằng của vi khuẩn đường ruột, giảm sự hiện diện của vi sinh vật gây bệnh. Mức tryptophan dễ tiêu lên tới 0,22% và tỉ lệ Trp:Lys lên tới 27,5% đã hiệu quả trong việc tăng sản lượng trứng và cải thiện chất lượng trứng, dựa trên kết quả thu được từ nghiên cứu của Katthak & Helmbrecht (2019).